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引言 #
基因组(genome) #
DNA（脱氧核糖核酸）是一个由分子组成的长链条，这个链条上的每个点叫作核苷酸。核苷酸有四种，分别用字母A、C、G和T来表示。而你的基因组（genome），就是你的DNA上这些核苷酸组成的全体序列，或者你可以把它看成由四种字母组成的一个很长的字符串。这个字符串总共有大约30亿个字符，如果写成一本书，将有100万页的厚度。
连接组(connectome) #
一个神经系统中，各个神经之间的连接的全体。这个术语与基因组一样，意味着全体。一个连接组不是一条连接，也不是很多连接，而是所有的连接。
你是你的连接组，你是你的神经元活动 #
你不只是你的基因组，你是你的连接组。秀丽隐杆线虫只有7000条连接，但是测绘它的连接组却花了我们10多年时间。而你的连接组的规模，是它们的1000亿倍，其中的连接数量，是你的基因组字母数量的100万倍。与连接组相比，基因组简直就是小孩子过家家。
你是你的所有神经元的活动。这里的“活动”是指神经元的电信号。这些电信号能够给出大量的信息，即神经元在任意时刻的活动，这些信息编码了你在这一时刻的思考、情绪和感觉。
前面说过，你是你的连接组，现在这里又说你是你的所有神经元的活动，那么你到底是什么呢？这两种说法看起来是矛盾的，但实际上它们是兼容的，因为它们涉及对自我的不同认识。活动论所指的自我，是动态的自我，是时时在变的，可能现在很生气，过一会又会变得兴奋，然后去思考人生的意义，做些家务活，欣赏外面的落叶，再打开电视看球赛。这个自我是与意识分不开的。因为大脑的神经元活动始终在变化，所以这种自我的本质是变化不定的。而连接组论所指的自我，是一种静态的自我，就像你童年的记忆会伴随你的一生。这种自我的本质—通常称为个性—是稳定的，这个事实会让我们的家人和朋友感到舒服。你的个性会表现在你的意识中，但是当你没有意识的时候，比如睡觉的时候，你的个性仍然持续地存在。这种意义上的自我，就像连接组，随着时间推移，只会有很缓慢的变化。这就是连接组论所指的自我。
在过去，意识的自我吸引人们做了大量的研究。在19世纪，美国心理学家威廉•詹姆斯（William James）提出了“意识流”，即意识就像一条河流，始终在心灵当中流淌。但是詹姆斯忘了一件事，那就是所有的河流都需要河床。如果没有地上的那些凹糟，水根本不知道该往哪里流。正是连接组提供了路径，神经活动才能够流动，从这个意义上说，应该把它称为“意识河床”。这是一个非常好的比喻。随着时间的推移，水流也会慢慢地塑造河床，正如神经活动会塑造连接组。这两种关于自我的不同概念，一种是快速移动、时刻在变化的河水，一种是稳定、缓慢变化的河床，其实是谁也离不开谁的。你面前这本书，是关于这个像河床一样的自我、连接组中的自我，这个曾被忽视了太久的自我。
第1章 从天才到疯子 #
统计学家用一个从−1到1之间的数来表示相关性的强度，这个数叫作皮尔逊相关系数。如果这个数—通常用字母 r 来表示—非常接近某个极端，就说明相关性很强，这意味着如果你知道其中一个变量，就可以相当准确地预测另一个变量。如果 r 非常接近于0，就说明相关性很弱，这时如果你尝试通过其中一个变量去预测另一个，就会非常不准确。智商和大脑体积之间的相关系数大约是r = 0.33，这是相当弱的相关性。
智商确实与额叶和顶叶的尺寸有一些关系，其相关性要比智商与全脑尺寸的相关性略大。这支持了之前的观点，也就是说，这两叶对智力尤其重要。（枕叶和颞叶主要是支配感官功能，比如视觉和听觉。）但令人失望的是，这种相关性仍然很弱。
第2章 边界争端 #
◆ 德国神经解剖学家科比尼安•布洛德曼（Korbinian Brodmann）在1909年发表的一张分区图（见图2-1），用一个数来表示一个脑区。在本书中，我用脑区这个词特指布洛德曼分区，区域则表示某种分区方式。图2-1 布洛德曼皮层分区图第4脑区和第6脑区的损伤，是中风后丧失运动能力的原因。第4脑区在中央沟的前方，是额叶最靠后的一个带状脑区，第6脑区在第4脑区的前方，它们都是参与运动控制的重要脑区。中风一般还会损伤语言功能，这意味着位于左半球的布洛卡区（第44和第45脑区）或韦尼克区（第22脑区的后端）受到了损伤。
◆ 我们之前已经学过了第4脑区，就是那个紧挨着中央沟的前方、控制运动的脑区。而在紧挨着中央沟的后方，是第3脑区，它负责支配身体的触觉、温觉和痛觉。20世纪30年代，加拿大神经外科医生怀尔德•潘菲德（Wilder Penfield）在他的患者身上通过电刺激的方法，对这两个脑区的具体功能做了测绘。在癫痫手术过程中，潘菲德打开患者的颅骨，暴露出大脑，然后用电极刺激第4脑区的不同位置。每一次刺激都会导致患者身体的某一部位做出动作，于是潘菲德绘制出了第4脑区与身体各部分的对应关系图（图2-2中的右图），这幅图称为“运动人”。同样，对于第3脑区的每一次刺激，都会使患者感受到来自身体某个部位的感觉，于是潘菲德又绘制出了第3脑区的“感官人”对应关系图（图2-2中的左图），该图与运动对应关系图颇为相似，它们平行地位于中央沟的前后两侧。（你可以把这两张图粗略地看成大脑从耳朵到耳朵的纵剖面，感官图是中央沟后面的那个剖面，而运动图则是前面的那个。只有外边的边缘线是皮层，中间的线条是端脑的内部。）图2-2 第3和第4脑区的功能关系图：“感官人”（左）和“运动人”（右）
◆ 神经学家V. S.拉马钱德兰（V. S. Ramachandran）和他的同事们提出了一个观点，他们认为幻肢现象是由于第3脑区的重新规划而导致的。假如一条小臂被截掉，它在感觉区皮层上的领地就会失去功能，于是它的邻居，脸和大臂的领地就会推进边界，扩大自己，入侵这块没有功能的地盘。（你可以在潘菲德的图上看到它们的邻接关系。）这两个入侵者随即不但代表自己本身，还同时代表小臂，这就使截肢患者产生了幻肢的感觉。
◆ 它能告诉我们皮层的重新规划情况，甚至还能告诉我们，过度地练习可能会导致致残性的运动疾病。这种疾病叫作“局限性肌张力障碍”，它会无情地终结一些杰出音乐家的艺术生涯。
◆ 为什么我们还一直用颅相学来解释心智的差异？这并不是因为颅相学很好，而是因为我们现在还无法提出更好的方案。你听没听过一个笑话，说警察遇到了一个趴在路灯下面的醉汉？那个醉汉解释说：“我的钥匙丢在墙角了。”警察问他：“那你怎么不去墙角找？”醉汉回答：“我看不见啊，现在只有路灯下面有亮光啊。”这个醉汉是哪里有亮光就先在哪里找，我们差不多也是一样。我们知道尺寸和功能关系不大，但是仍然研究它，这是因为现有的技术就只能研究这些。
◆ 那么，为什么尺寸和功能在肌肉上如此相关，在大脑上却不然？你可以把肌肉想象成一个工厂，这个工厂里的每个工人都在做相同的事。如果每个工人都能独立地完成生产一个产品的所有步骤，那么当工人的人数增加一倍时，产出的产品就会增加一倍。同样，每一条肌肉纤维都做同样的事，这些纤维并列在一起，朝同一个方向用力。它们对于力气的贡献是可以叠加的（你可以简单地把它们加起来得到总量），所以纤维越多的肌肉就会越有力气。现在，再想象一个更为复杂的工厂。这个工厂里的每个工人做的是不同的工作，比如拧一个螺丝或者焊一个接缝。要想做出一件产品，必须要所有的工人通力合作。经济学认为这种分工协作效率更高，因为专业分工可以使每个工人在特定的技能上更加熟练。然而，对于这种工厂，增加一倍的工人却不能增加一倍产量，因为很难把这些新工人集成到原有的组织中。事实上，增加工人还有可能导致产量下降，因为他们干扰了原来的工作流程。软件工程中有一句格言，称为布鲁克斯定律，说“给一个已经延误的软件项目增加程序员，只会使它进一步延误”，正是这个道理。大脑就像是这个复杂的工厂，每个神经元在其中只负责一项小任务，它们以错综复杂的方式协作，才能实现一个心智功能。这就是为什么心智水平几乎不依赖于神经元的数量，而是更依赖于它们的组织结构。
第3章 神经元不孤单 #
◆ 图3-2展示了一个脑切片经过高倍（10万倍）放大后的景象。图中有两个又大又圆的东西，那是两条神经突的剖面（标记为ax和sp），它们就像是绳子被切开后的断面，或者想象一下用刀切开一团意大利面，你就明白了。图中的箭头所指的就是两个神经突之间的突触，中间有一条窄缝。现在我们可以看到，接触点这个词其实是不准确的，因为神经突离得极其近，但并没有真正接触对方。图3-2 小脑中的一个突触在这条窄缝的两侧，分别是负责发送和接收信息的分子装置。有一侧分布着很多小圈，这是一些被称为囊泡的小包裹，里面装着准备使用的神经递质分子。另一侧的膜上有一团黑乎乎的东西，叫作突触后致密物，里面含有称为受体的分子。
◆ 那么这些装置是如何传递化学信息的呢？发送方要分泌递质时，就把一个或多个囊泡里面的递质倒入中间的窄缝，窄缝中间是盐水，神经递质就在那里扩散，当遇到突触后致密物中的受体时，就会被感知到。
◆ 很多种不同的分子都可以被用作神经递质，每一种都是由若干原子接在一起组成的，图3-3展示了两个例子。（在“球棍模型”中，一个小球表示一个原子，中间的小棍表示化学键。）你可以看到，每种神经递质都有特定的分子结构，并因此而具有独特的形状，很快你就会知道这一点非常重要。图3-3 两种神经递质的“球棍模型”：谷氨酸（左）和GABA（右）
◆ 谷氨酸受体感知谷氨酸，同时无视GABA和其他神经递质分子。同样，GABA受体感知GABA并无视其他的分子。为什么会有这种特异性？你可以把受体想象成锁，把神经递质想象成钥匙。前面已经告诉你了，每一种神经递质都有不同的分子结构，这就像是每把钥匙都有不同的凹凸模式。每种受体都有一个位置称为结合位点，它也具有特定的形状，就像是锁孔里面的锁芯。如果一个神经递质的形状与一个结合位点的形状刚好吻合，它就能激活那个受体，就像是在门锁上使用正确的钥匙就能打开那扇门。
◆ 当知道了大脑使用化学信号，你就不会奇怪为什么毒品会改变心智。毒品也是一种分子，而且具有与递质分子很像的结构。一旦它伪装得足够像，就能激活受体，就像是复制了一把钥匙，从而也能打开同样的锁。比如尼古丁，这是香烟中的致瘾物质，它能激活一种叫作乙酰胆碱的神经递质的受体。还有一些毒品可以抑制受体，这就像是一把复制得不太准确的钥匙，转到一半拔不出来，反而把锁孔给堵了。比如苯环利定，缩写作PCP，它因致幻作用又俗称“天使粉”，能抑制谷氨酸受体。
◆ 说到这里，不妨想想我们平时对分泌—吐痰、流汗、小便—的看法。我们出于礼貌，不得不遏制吐痰的冲动，使用止汗贴，还要悄悄地把马桶冲干净。分泌是我们身体的本能，但它却令我们感到尴尬。当然，分泌的世界并非空灵清澈，也不像我们的思想那样精致优雅。但是有一个惊人的事实：我们大脑的运转，是基于无数次微观的分泌，而正是这个过程，产生了思想！
◆ 你身体里的其他化学通信，并不具备突触通信的这些性质—速度快、专一性和时间精度。
◆ 有两种神经突—树突和轴突。树突又短又粗，从胞体散发出多条，又分成很多分支，延伸到周围。轴突只有一条，又长又细，也是从胞体出发，以分支的形式延伸到目的地。树突和轴突不仅看起来不同，而且在传递化学信号时扮演的角色也不同。树突是突触的接收端，它们的膜上含有受体分子。轴突则是发送端，它们分泌神经递质，向其他神经元传递信号。概括来说，一般的突触是从轴突传向树突。
◆ 树突和轴突的电信号也不相同。轴突的电信号是一种称为动作电位的短暂脉冲，每个脉冲持续大约1毫秒（见图3-5）。动作电位的通俗叫法是“神经脉冲”。在下文中，为了方便，我们就使用这个“昵称”。神经科学家经常会说“神经元产生一个神经脉冲”，很像财经记者说的“股市因银行利好产生一个波峰”。当神经元产生一个神经脉冲，意思就是它被“激活”了。图3-5 动作电位，又叫“神经脉冲”
◆ 化学和电这两种类型的神经通信有什么联系呢？简单地说，一个神经脉冲信号传到突触的一侧，触发神经递质的分泌，激活这个突触。在突触的另一侧，受体感知到神经递质，然后产生一个电流。抽象来说，突触就是把一个电信号转换成化学信号，然后再把它转换回电信号。
◆ 电信号可以通过轴突在大脑上传递很远，但是它并不能直接传到下一个神经元。它要先被转换成化学信号，然后才能穿过突触的窄缝，到达下一个神经元。如果一个神经元能通过突触传递信号给第二个神经元，第二个神经元又能传递信号给第三个，以此类推，这样的一串神经元序列，就称为一条通路。有了通路，神经元就能与那些不直接与它有突触连接的神经元通信。
◆ 任何一个突触，都只能向一个方向传递信息：一端的神经元总是发送者，另一端总是接收者。这不是因为一个神经元“话痨”而另一个“深沉”，这是由突触的结构造成的。突触的一侧是分泌神经递质的装置，而另一侧是感知神经递质的装置。
◆ 这些神经扎根于大脑和脊髓表面，大脑和脊髓统称为中枢神经系统（Central Nervous System，CNS）。大部分神经会分叉，并延伸至身体表面，它们称为周围神经系统（Peripheral Nervous System，PNS）。神经中的轴突，是从中枢神经系统或个别周围神经节中的胞体出发的。中枢神经系统和周围神经系统共同组成了整个神经系统，这也是所有的神经元和支撑它们的细胞的总称。神经系统中的“神经”这个词可能在印象上会造成一点误导，因为实际上大脑和脊髓才是神经系统的绝对主要部分。
◆ 为什么当你看到一条蛇时，能马上转身逃跑？粗略的答案就是，你的眼睛发送信号给大脑，接着大脑发送信号给脊髓，然后脊髓又发送信号给你的腿。第一步由视神经完成，那是一捆上百万条的轴突，从眼睛伸到大脑。第二步是通过锥体束发生的，那是一捆从大脑到脊髓的轴突。（中枢神经系统中的一捆轴突称为一束，而不是一条神经。）第三步通过坐骨神经和一些其他神经完成，它们连接着你的脊髓和腿上的肌肉。
◆ 再来看看这条由轴突承载的通路的始端和末端的神经元。在你的眼睛后面，有一个由大量神经组织组成的薄膜，称为视网膜。来自蛇的光线，投射到视网膜上的一种特殊的神经元上，它们叫作感光细胞，然后感光细胞分泌化学信息，被其他神经元感知到。更广泛地说，在你的每一种感觉器官里面，都含有能被某种物理刺激激活的神经元。从刺激到反应的这条通路，正是从感觉神经元起始的。
◆ 神经通路最后终结于神经中的轴突将突触连到肌肉纤维上，肌肉纤维对神经递质的分泌做出反应而收缩。很多纤维同时收缩将导致该条肌肉缩短，并产生一个动作。广泛地说，你的每一条肌肉，都是由运动神经元的轴突控制的。1932年诺贝尔生理学或医学奖得主、突触这个词的创造者、英国科学家查尔斯•谢灵顿（Charles Sherrington）曾经强调说，肌肉纤维是所有神经通路的终点：“人类所能做的一切就是移动物体……而这唯一的执行者就是肌肉，无论是哼出一个音节还是砍倒一棵树。”
◆ “黄色的树林里分出两条路/可惜我不能同时涉足/我一个人在路口久久伫立”，这是罗伯特•弗罗斯特的《未选择的路》中的诗句。然而，当一个神经脉冲面对轴突中的岔路时，它并不会陷入弗罗斯特的困境。这是因为神经脉冲不是“一个人”，它可以分身，变成两个神经脉冲，同时向两个分支传递。通过不断地重复这个过程，从胞体附近出发的一个神经脉冲，将变成很多个神经脉冲，抵达轴突的每一条分支，而幅度并不会降低。这条轴突连接到的其他神经元的每一个突触，都会得到刺激而分泌神经递质。
◆ 通过这些向外传递的突触，神经通路也会像诗中所说的那样分成多条路。这就是为什么刺激一个感觉器官可以导致多种反应。你看到蛇的时候就想要跑，这得益于从你的眼睛到腿的通路；而当你看到美味的牛排时就会流口水，则是因为从你的眼睛到唾液腺的通路。这两种通路都从你的眼睛出发，分成了不同的路，所以当你看到什么东西的时候，既有可能逃跑也有可能流口水，这没有什么奇怪的。
◆ 真正奇怪的是：为什么只有一个反应会发生？如果信号是沿着所有的通路传递，那么任何一种刺激，都应该导致所有的肌肉和腺体被激活，而这显然没有发生。原因是信号在通路上传递并不是那么容易的。我们已经说过了，单个突触和单条通路本身并不能中继神经脉冲。那么信号是如何传播的呢？尽管树突的分支看起来与轴突很相像，但它们的工作方式却截然不同。轴突分出岔路，但树突却是聚合。当树突上的两个分支相遇时，其中的电流也随之会合，因为它们的目标都是胞体，就像两条河交汇时，其中的水就会聚到一起。同样，就像一个湖泊汇聚来自许多河流的水，一个胞体也汇聚来自许多突触的电流，而这些电流正是在树突上不断地聚合。
◆ 聚合为什么重要呢？这是因为单个突触通常很弱，不足以使一个神经元产生神经脉冲，但是多个突触聚合起来就能够做到。如果同时被激活，它们就能联合起来“说服”神经元产生一个神经脉冲。因为神经脉冲是一种“非有即无”的东西，所以可以把它看成一种“神经决定”。这个比喻并不是说神经元有意识或者能像人一样思考，我的意思只是说，神经元从不模棱两可。完全不存在半个神经脉冲这种东西。
◆ ，我出于简化的目的，还没提到一个重要特性。实际上，神经元在计票时，并不是只有“赞同”一种票，有些突触是会投反对票的。之所以存在这两种票，是因为突触的激活会产生电流，而电流的方向是正反皆有可能的。兴奋性的突触投“赞同”，因为它们会使电流流进接收方的神经元，意在“激发”一个神经脉冲；而抑制性的突触则投“反对”，因为它们会使电流流出神经元，企图“阻止”它产生神经脉冲。抑制作用对于神经系统的正常运转是至关重要的。智能行为并不仅仅是对刺激做出合适的反应。有些时候更重要的恰恰是不去做某些事—当你减肥的时候，不要去拿油炸糕，或者在办公室聚餐时不要再喝下一杯了。我们现在还无法明确地用突触抑制去解释这些心理上的抑制，但至少这里面貌似是有些关联的。
◆ 对于神经功能来说，不产生神经脉冲与产生神经脉冲是同样重要的。这就是为什么单个突触和单条通路不能中继神经脉冲。在投票模型中，有两种机制可以使神经元在判断是否要产生神经脉冲时更加谨慎。前面说过，只有当胞体收到的总电流超过某个阈值时，轴突才会产生一个神经脉冲。如果提高这个阈值，就能使该神经元变得更谨慎。如果神经元收到一个抑制性突触投来的反对票，它的摇摆程度也会增加，从而需要更多的赞同票才能使它产生神经脉冲。换句话说，有两种机制可以阻止神经元胡乱产生神经脉冲：出锋阈值和突触抑制。
第4章 一路向下，全是神经元
◆ 我却不知道任何能证实灵魂存在的客观而科学的证据。为什么人们会相信灵魂？我怀疑宗教并不是唯一原因。每一个人，无论是否信仰宗教，都会感觉自己是一个独立、统一的个体，在感知、决策和行动。“我看到一条蛇，我跑掉了”这样的说法，正体现了这个个体的存在。你—也包括我—的主观的感觉是“我是整体”。但是与此相反，神经科学的主张是，心灵的整体性只是在大量神经元的神经脉冲和分泌中所蕴含的一种幻象，自我的概念应该总结为“我是群体”。
◆ 。感知能力如此复杂，不可能由一个神经元承担。于是，它被分解成很多专门的小功能，每个小功能就是检测某些特定的人或物体，而且由专门与之对应的神经元负责。你可以把大脑想象成一群不良跟拍者，专门搜集和发布明星的爆炸性照片。其中有一个人专门跟踪詹妮弗•安妮斯顿，另一个人专门盯着哈莉•贝瑞，等等。每个星期，他们的活动将决定哪位明星出现在杂志上，就像一个人内侧颞叶神经元的神经脉冲将决定他感知到哪位明星。
◆ 前面我们讲过的加权投票模型，是这个过程的一个基础。我们把詹妮弗看作许多简单局部的一个组合，她有蓝色的眼睛、金色的头发、有棱角的下颏，等等（可以像这样一直写下去）。如果这个列表足够长，它就能与其他明星区别开来，唯一地描述詹妮弗。现在，假设对于列表中的每一项，大脑中都有检测它的神经元。有“蓝眼睛神经元”，有“金发神经元”，还有“棱角下颏神经元”。现在我们给出这个理论的核心：“詹妮弗•安妮斯顿神经元”接收来自所有这些“局部神经元”的兴奋性突触。“詹妮弗•安妮斯顿神经元”的阈值很高，它只有在所有的局部神经元都产生神经脉冲时，自身才会产生神经脉冲，而只有詹妮弗才能造成这样的全票通过的情况。简单地说，一个神经元检测詹妮弗的过程，是把她视作一系列局部的组合，而这些局部则由其他神经元负责检测。
◆ 根据这个感知理论，神经元是以一种分层的组织结构连接到网络中的。最下层的神经元检测最简单的刺激，比如光点。沿着层级越向上，神经元依次检测越复杂的刺激。最顶层的神经元检测最复杂的刺激，比如詹妮弗•安妮斯顿。这个网络中的连线，遵守这条规则：检测整体的神经元，从检测其局部的神经元那里接收兴奋性突触。
◆ 牛顿的历史地位，正是取决于他如何利用前人的想法，以及如何影响后人的想法。与此类似，我认为：一个神经元的功能，主要取决于它与其他神经元的连接。这句话定义了一套学说，即连接主义。这里所指的连接，既包括输入，也包括输出。要想知道一个神经元是做什么的，必须看它的输入。而要想知道它能产生什么作用，则要看它的输出。这两种认识，在我们之前通过感知而引入的对于“局部–整体”连接规则的两种陈述中，都得到了体现。接下来，随着对连接主义理论的深入探索，除了感知之外，我们还将看到对记忆等其他心智现象的相对合理的解释。
◆ 我们假设这些神经元都是兴奋性的，并且通过突触互相连接成一种叫作细胞集群（cell assembly）的结构。
◆ 重叠的数量取决于我们把这个网络堵塞到什么程度。很显然，当我们试图存储过多的记忆时，重叠就会变得非常严重。当重叠达到某一程度时，就不再存在任何合适的阈值，能使回忆正常进行而不发生混淆。这种信息过载的灾难，就限制了这个网络的最大记忆存储容量。在前面示例的细胞集群中，所有的神经元都有突触连接到其他所有的神经元，所以记忆的任何一部分都可以触发对其他部分的回忆。一张初恋爱人的照片可能会使你回忆起他的房子，看到他的房子也会使你想起他。
◆ 我们来总结一下关于回忆的理论。想法是由神经元表示的，想法之间的联想是由神经元之间的连接表示的，记忆是由细胞集群或突触链表示的。在一个片段刺激之后，神经活动开始传播，这时候就发生了回忆。细胞集群或突触链中的连接，相对于时间是稳定的，这就是为什么我们童年的记忆可以一直保存到成年。
第5章 记忆的形成
◆ 柏拉图把记忆比作一种不同的、比金字塔的石砖更加灵活的材料：人人心中有一块蜡……这个记事工具是由司记忆之神—缪斯的母亲摩涅莫绪涅所赐。当想要记住什么东西时……我们就把这块蜡置于感知和思想中，蜡上就会如刻印一般，留下这些东西的印象。
◆ 神经科学家们早先就曾猜想，连接组正是柏拉图所类比的记事工具。我们已经通过电子显微镜成像看到，神经连接就是这样的材料结构。像蜡一样，它们能够稳定地在很长一段时间内保持形状，但又具有足够的可塑性以供改变。
◆ 突触通过变大而增强。回忆一下，突触裂隙的一边是神经递质囊泡，另一边是神经递质受体。突触增强的方法就是使这两者增多。为了在每次分泌中释放更多的神经递质，它要积累更多的囊泡；为了对一定量的神经递质更加敏感，它要配备更多的受体。
◆ 所以哲学家们提出，当一个想法反复地与另一个想法同时出现，或相继出现时，我们就会在这两个想法之间习得联想。这启发了一个连接主义的推测：如果两个神经元反复地同时被激活，它们之间的连接就会双方向增强。这条可塑性规则，对于学习两个反复地同时出现的想法是适用的，比如流行歌手和她的男友。对于序列性的想法之间的联想习得，连接主义者们提出了另一条类似的规则：如果两个神经元反复地相继被激活，从先被激活的那个神经元通向后被激活的那个神经元的连接就会单方向增强。
◆ 关于同时和关于序列的这两条规则，都被人们广泛地称为突触可塑性的“赫布规则”。这两者都被认为是“基于活动的”，因为可塑性是由与该突触有关的神经元的活动所触发的。
◆ 再回到那个初吻的场面，那是一件铭记在你记忆中的事情。你的“木兰神经元”“红砖房子神经元”“恋人神经元”“飞机神经元”等，在围绕着你的刺激的作用下—我猜那可是相当不一般的刺激—都纷纷被激活并发放神经脉冲。根据同时情况下的赫布规则来看，这些神经脉冲会使这些神经元之间的突触增强。这些增强的突触，会共同形成一个细胞集群，在这里要重新定义一下细胞集群这个概念，它是两两之间均由强突触相连接的一组兴奋性神经元。我们之前的定义中没有这个约束，现在必须加上这一点，因为现在的网络中有了不属于细胞集群的弱突触。这些弱突触在你接吻之前就已经存在了，随后也没有发生什么变化。弱突触对于回忆没有作用。
◆ 总之，连接的稀疏性恐怕正是我们觉得记忆有难度的一个主要原因。因为当需要的连接不存在时，赫布规则就无法存储信息了。冗余能在某种程度上解决这个问题，但是除此之外还有没有别的办法呢？
◆ 也许突触的形成是一个随机的过程。回忆一下，一个神经元只会连接到与它接触的神经元中的很少一部分。也许一个神经元每时每刻都会从邻居中随机地给自己选择一个新伙伴，然后创建一个新突触。也许这听起来有点反常，但是你想想你平时是怎么交朋友的。在你与一个人说话之前，你不可能知道你们是否有可能成为朋友。第一次互动往往是随机的—在聚会上，在健身房，甚至在大街上。当你开始说话，才能开始逐渐认识你们的关系能否发展成友谊。这个过程就不是随机的了，它取决于你们是否有共同语言。根据我的经验，那些朋友很多的人，不但对随机的相遇持开放态度，而且还非常擅于识别哪些人与他“气味相投”。友谊的这种随机、不可预测的特性，正是它的很大一部分魅力之所在。类似地，随机创建的新生突触，可以使它两端的神经元开始“对话”。有些神经元会发现彼此有“共同语言”，比如它们同时被激活，或者相继被激活，这都是大脑试图存储记忆的时候。根据赫布可塑性，它们之间的突触会增强，最终它们会形成细胞集群或突触链。用这种方式，在学习一个联想时，即使相关的突触本来不存在，也有可能被创建出来。我们有时候学习一样东西，刚开始学不会，但最终却能学会，这就是因为我们的大脑在不断地获得新的潜力。
◆ 神经达尔文主义，
◆ 这个理论认为，学习就像一种进化。物种会随时间发生演变，就像是全知的上帝的设计。但是达尔文提出，这种变化实际上是随机发生的。我们最终只能看到那些好的变化，是因为那些坏的变化都被自然选择淘汰了，这就是“适者生存”。类似地，如果神经达尔文主义是正确的，那么虽然突触的创建看起来是“智慧的”，即它们是在被细胞集群或突触链所需要的时候“按需”生成的，但是它们实际上却是随机形成的，只是那些不被需要的都被消灭了。换句话说，突触的形成过程是“无脑”而随机的，它只是给大脑提供了学习的潜力。这个过程本身并不是学习，并不是像新颅相学理论之前所认为的那样。这就是为什么促进突触生长的药物并不能增强记忆力，除非大脑还能成功地消灭那些大量的无用突触才行。
◆ DHCA的成功支持了一个学说，称为“双层”记忆理论。该学说认为，持续的神经脉冲是短期记忆层，而持久的连接则是长期记忆层。当需要存储长期记忆时，大脑就把信息从神经活动转为连接；当需要回忆信息时，大脑就把信息从连接读回神经活动。双层理论能够解释为什么长期记忆在没有神经活动时仍然能保存。当神经活动引发赫布突触可塑性时，信息就被细胞集群或突触链中神经元之间的连接保持住了。以后再次回忆时，这些神经元会被激活。而在存储之后、回忆之前这段时间，这些神经活动模式就隐藏在连接当中，而不需要不停地表达。
◆ 稳定性和可塑性的这种妥协，或许也能够解释为什么大脑要使用两套记忆系统。神经脉冲模式就像内存中的信息一样，变化很快，适宜在感知或思考过程中，用于当前的信息操作。因为它们很容易被新的感知或思考所干扰，所以神经脉冲模式只能将信息维持很短的一段时间。与此相反，连接就像是硬盘。因为连接的变化远远慢于神经脉冲模式，所以它不适合用于当前的信息操作。然而它既具有一定的可塑性以存储信息，又具有足够的稳定性以维持信息很长时间。低温使神经活动停止，就像计算机断电一样，由于连接能保持不变，所以长期记忆不会受损，但是最近的信息会丢失，因为它们还没有来得及从神经活动变成连接。
第6章 基因森林
◆ 当细胞要制造一个蛋白质分子时，它就读出一个基因的核苷酸序列，把它“翻译”成氨基酸序列，然后合成蛋白质。（翻译所使用的字典叫作基因编码。）如果一个细胞读出一个基因并构造了一个蛋白质，我们就说它“表达”了这个基因。
◆ 大脑发育的这两个步骤是发生在母亲怀孕期间的。到婴儿降生的时候，神经元的形成和迁移就已经基本上完成了。你可能听过这种说法：当你出生的时候，你就已经拥有了你所有的神经元。（只有个别脑区的神经元会在出生后继续形成。）但是，这并不意味着大脑的发育已经完成了。在出生后，神经元还要继续伸展出分支，这个过程叫作大脑的“连接”，因为树突和轴突将要形成连接。轴突伸展得快，因为它们远远长于树突。轴突不断生长的顶端，叫作生长锥，因其大概是个锥体而得名。
◆ 初始的连线不仅受基因控制，而且是随机性的产物。在更前面我还说过，成人大脑中的突触被消灭是由于它不断地减弱，而这是由经历驱动的。基于同样的理由，在发育的大脑中，突触被消灭的主要驱动力可能也是经历。如果一个分支上面的很多突触被消灭，那么这个分支可能就会被修剪掉。这个破坏过程会不断地完善草稿，产生出一个成熟的连接组。
◆ 如果突触形成是基本随机的，而消灭却是由经历导致的，
◆ 精神分裂症是否也是由于连接病理导致的？在这个问题上，最令人心有戚戚的证据来自对突触消亡的研究。我讲过，成年人的突触数量要比婴儿少，但是我当时没有详细介绍这个减少是在什么时候发生的。研究者们发现，突触数量在幼年期达到顶峰后，就开始快速减少，然后在童年时期大致保持稳定，到了青春期又开始快速减少。精神分裂症患者的大脑，可能就是在第二次减少时出了错。这种缺陷可能并不是突触过多或过少，否则现在就能检测出这样的神经病理。或许是不该被消灭的突触被错误地消灭了，把大脑推向了精神病的境地。
第7章 更多潜力
◆ 如果生命是一场游戏，基因就是你的牌。你不能改变你的基因组，这是你必须接受的游戏设定。基因组学的世界观是悲观的，一切都是强制的。与此相反，你的连接组是一生都在变化的，而且你对这个变化过程还拥有一定的控制权。连
◆ 一个皮层脑区确实具有学习任何功能的潜力，但前提是它与其他脑区之间必须存在必要的连线。如果皮层上的每个脑区与其他所有脑区之间都有连线（而且与皮层外的其他区域也都有连线），那么这种等势性就不会受到任何限制。假如大脑的连线是“所有对所有”的，它会不会更万能、更灵活？也许会，但那也会使它的体积变得巨大。所有这些连线都需要空间，还需要消耗能量。而有证据表明，大脑是朝着经济性的方向进化的，所以，各个区域之间的连线是有选择性的。
◆ 在重新连线的过程中，突触和通路既有形成也有消除，这就给新颅相学所认为的“学习就是突触的形成”提出了又一个反例。
◆ 在人类历史上，在正常情况下，像视觉刺激和语言输入这样的经历，对所有的儿童来说都是可以获得的。大脑在发育过程中，“预期”会遇到这些，所以它会进化成在很大程度上依赖这些经历。但是，类似于读书这样的经历，对于我们的古代祖先来说是不存在的。大脑的发育还没有进化成依赖这些经历。这就是为什么在童年时没有机会学习阅读的人，到成年之后仍然可以学会。
◆ 你也许以为，你的手长出手指是通过增加细胞。你错了，实际上正是细胞的死亡，在你胚胎的手上“蚀刻”出空间，进而形成了手指。如果这个过程不能正常进行，新生婴儿的手指就会粘连在一起—这是一种可以通过手术矫正的先天缺陷。所以，细胞的死亡就像雕刻，是把材料挖掉，而不是添加。
◆ 过了四种类型的连接组变化—重新赋权、重新连接、重新连线和重新生成。
第10章 划分
◆ 早在19世纪，人们就意识到了区域连接的重要性。在那时，韦尼克猜想应该有一束很长的轴突，连接着布洛卡区和韦尼克区。如果这束轴突受损，而语音理解和生成能力却完好，那么患者表现出的症状就是无法重复刚刚听到的话。韦尼克区能够接收到这些话，但却不能把它们传给布洛卡区去说出来。因为这个假想的疾病是由于信号传导的缺失所导致的，所以韦尼克把它称为传导性失语症。不久后，人们发现了具有这种症状的患者，从而证实了韦尼克的预言。另外，神经解剖学家们还找到了连接布洛卡区和韦尼克区的那束轴突，叫作弓状束，如图10-6所示。
◆ 布洛卡–韦尼克语言模型表明了解出区域连接组之后的用途。它可以把各个大脑区域所具有的基本心智功能联系起来，比如语音理解或生成，然后把更为复杂的心智功能解释成基本功能的组合，比如语音重复。这些复杂功能是由多个脑区合作完成的，而这种合作的媒介正是区域连接组。神经科医生利用这个概念框架来诊断大脑受损的患者。一个区域的损伤会损害相应的基本功能，而连接的损伤则会损害需要多区域合作的复杂功能。因为这种范式既包括了分布的功能，又包括了连接，所以它超越了定位论。有时它被称为连接主义，尽管它与我们之前介绍的神经连接主义有所不同。此外，还可以设想一种基于神经元类型的连接主义。这种大脑模型会比神经科医生所用的更加先进，但是其构造难度也会大大增加，因为神经元类型和其间连接的数量实在是太大了。
◆ 利用大脑损伤的症状来识别皮层区域，这种方法很像19世纪60年代奥地利神父格雷戈尔•孟德尔（Gregor Mendel）识别基因。他通过植物杂交实验发现，特定性状的遗传（现在称为孟德尔式遗传）是受一个专门单元的变化所控制的，这个专门的单元后来被称为基因。在他简单的想象中，性状和基因之间是一一对应的关系。但是现在我们知道，大多数性状不是孟德尔式的。大多数性状会受到很多基因的影响，而一个基因也会影响很多性状。这是因为一个基因编码一个蛋白质，而一个蛋白质可能具有多种功能。与此类似，定位论试图在心智功能和皮层脑区之间建立一种一一对应的关系。但是实际上，大多数心智功能需要多个皮层脑区之间的合作，而大多数皮层脑区也会参与多种心智功能。所以，只用功能标准来定义皮层脑区是有问题的。正确的策略是先根据结构标准来找出各个区域，然后再去理解区域之间的交互是如何产生心智功能的。随着技术手段的进步，这条路是行得通的。
◆ 无论是区域连接组，还是神经元类型连接组，在正常的个体之间，似乎都没有什么区别，而且都在很大程度上取决于基因。正如我前面讲到的，基因引导神经元分支的生长，因此它会影响神经元类型连接组。此外，科学家们还找到了控制皮层脑区形成的基因。所以，你的心智和我的可能没有什么两样，因为我们的大脑区域和神经元类型都是按同样的方式连接的。
第11章 破译
◆ H.M.的失忆症只影响陈述式记忆，这种记忆是指那些可以外显地表达或陈述出来的信息，包括你的个人经历（“我去年滑雪时摔伤了腿”）和关于外部世界的事实（“雪是白色的”）。这是记忆这个词通常所指的意义。还有一种非陈述式的记忆，是指那些内隐、不能显式表达出来的信息，包括运动技能和习惯。H.M.能学会新的运动技能，比如在镜子里看着自己的手，用铅笔画出一些形状。根据他的情况和一些其他证据，神经科学家们断定，陈述式记忆和非陈述式记忆是两种不同的功能，而且可能是由不同的大脑区域负责的。
第12章 对比
◆ 在连接主义者看来，同卵双胞胎之所以具有不同的记忆和心智，主要是因为他们的连接组不同。
◆ 有种替代方法是在动物的大脑中寻找连接病理。这类研究同时对于开发疗法也很有意义，因为新的疗法总要先做动物试验，然后才用于人类。传奇的法国微生物学家路易•巴斯德在兔子体内繁殖病毒，再降低活性，制成了史上第一支狂犬疫苗。他首先用这支疫苗对狗做试验，然后才对一名被病狗咬伤的9岁男孩做了首次人体试验。
◆ 但是，这种基于巴斯德的策略，即使对于传染病来说也时常会失败。人类免疫缺陷病毒（Human Immunodeficiency Virus，HIV）会在人体内导致艾滋病，但对其他很多灵长类动物却没有影响，因此很难测试艾滋病疫苗。猴子的艾滋病是由猴类免疫缺陷病毒（Simian Immunodeficiency Virus，SIV）导致的，它与HIV相近，但并不一样。因为缺乏合适的动物模型，所以对人类艾滋病治疗方法的研究进展非常缓慢。与此类似，将人类的缺陷基因注入动物或许并不能使它们患上孤独症或精神分裂症，也许还需要一些类似但却不同的基因缺陷。
第13章 改变
◆ 1821年，作曲家卡尔•马利亚•冯•韦伯（Carl Maria von Weber）的歌剧作品《魔弹射手》（Der Freischütz）首次上演。剧中的英雄人物马克斯为了迎娶爱人阿加特，必须赢得一场射击比赛，以博得她父亲的欣赏。他害怕失去自己的爱人，怕到不顾一切，于是将灵魂出卖给魔鬼，以换取七颗注定命中靶心的魔弹。这部作品是一部喜剧，最终马克斯不但迎娶了阿加特，而且成功地摆脱了魔鬼。1940年，华纳兄弟推出了电影《埃尔利希博士的魔弹》，戏剧性地展示了德国科学家、医学家保罗•埃尔利希（Paul Ehrlich）的一生。埃尔利希因其关于免疫系统的研究，获得了1908年的诺贝尔奖，但他并没有止步于此。他的实验室首次研制出治疗梅毒的药物，缓解了数百万人的切肤之痛。他还研制出首支人工合成药物，这在事实上催生出了后来的制药工业。他将自己所追寻的理论称为“魔弹”，这或是从韦伯那著名的歌剧中得到的灵感。埃尔利希首次设想并发现了一些化学物质，这些化学物质能精准地杀死细菌，却不影响其他细胞，就像那些百发百中的魔弹。
◆ 成年人的大脑或许隐藏着开启这三个“重新”的潜力。我在前文中介绍过一个事实：在中风之后，恢复过程基本在3个月之内。有研究表明，这是一个关键的黄金期，就像大脑发育过程中的黄金期一样，有类似的分子在此期间产生，以增强神经元的可塑性。一旦黄金期过去，可塑性就会急剧减弱，从而使恢复过程减慢。中风的治疗或许应该着眼于保持这个黄金期，延长自然恢复的过程。
◆ 贝尔纳在他的短篇开头，这样庄严地宣告：“未来有两种，一种是欲望的未来，一种是注定的未来，而人类的理性，却从未学会区分这两者。”很多人有永生的梦想，但我们应该对人体冷冻和思维上传保持怀疑。如果仅凭主观意愿，那就是“欲望的未来”，那只是一种幻象，把我们的注意力从“注定的未来”移开而已。要想批判性地审视这些梦想，就必须依靠理性，而不只是愿望。而这样一来，我们的思路就不可避免地落在了连接组上。
第14章 冷冻还是腌制
◆ 要参观这些新时代的赌徒，我们需要前往亚利桑那州的斯科茨代尔市，去寻找一座奇怪的库房。走进那座建筑，你会看到成排的金属容器，每个有一人多高。这些容器叫作杜瓦瓶，它们就像是巨大的保温瓶，使装在里面的物质与外界隔温。但这些杜瓦瓶里装的，可不是夏游时喝的冰爽汽水，而是液态氮。泡在每个瓶里面的也不是冰块，而是四具尸体，或者六个人头。这里是阿尔科生命延续基金会（Alcor Life Extension Foundation）的总部。这个基金会有1000名活着的会员，还有100名死去的会员。要想成为会员，你要承诺在自己法定死亡后，缴纳20万美元。你得到的回报将是，基金会承诺把你的遗体无限期地保存在零下196摄氏度。你也可以选择只保存脑袋，这样就只需支付8万美元。基金会对这些有专门的语言表述。那些杜瓦瓶中的人，不能说他们死了，他们只是“去活性”了。而那些冷冻的人头，则是“神经保留”。整个这一套做法，叫作人体冷冻术。
◆ 1995年，桑尼•格雷厄姆（Sonny Graham）接受了心脏移植，捐赠这颗心脏的是自杀身亡的泰瑞•科特尔（Terry Cottle）。无巧不成书，9年之后，泰瑞的遗孀谢丽尔嫁给了桑尼。而在他们结婚4年后，桑尼也自杀了，连自杀方式都与泰瑞一样，持枪爆头。各路小报一夜之间沸腾了，纷纷登出类似的头条—《两个男人相继自杀，竟是共用一颗心脏》。媒体和博客们也同样众说纷纭，接连抛出各种推断和疑问。移植的心脏是否含有某种记忆，使桑尼爱上了谢丽尔？这记忆是否导致桑尼自杀，就像泰瑞一样？后来这个故事就没那么离奇了，因为警方发现，谢丽尔曾结婚5次，而且每次都把丈夫搞得异常绝望。尽管移植了泰瑞的心脏，但桑尼还是桑尼，他的人格仍然是完整的，说桑尼是因为移植了这颗心脏而爱上了谢丽尔，是站不住脚的。他之所以被谢丽尔吸引，更可能是因为谢丽尔确实是个有魅力的女人。（你想想吧，她毕竟征服过5任丈夫。）
◆ 20世纪70年代，美国和英国开始研究新的法律，以处理对死亡的判定。因为传统的呼吸或血液循环标准已经不适用，所以美国增加了一条新的标准：整个大脑死亡，包括脑干。而在英国，只要脑干死亡就足够了。因此，美国定义的死亡，有时被称为全脑死亡，而英国的则称为脑干死亡。脑干对呼吸和意识起着至关重要的作用，其中的神经元负责产生控制呼吸肌的信号。如果这些神经元受损，呼吸就会停止，患者就无法在没有机械呼吸机的情况下存活。脑干在呼吸过程中扮演的这种角色，使得脑干死亡与传统的呼吸或血液循环死亡非常相近。脑干的另一个作用—或许是更重要的作用—是负责唤起大脑其他部分的意识。我们的清醒程度是随着时间而涨落的，幅度最明显的就是“睡眠–清醒”周期。脑干中有一些神经元统称为网状激活系统，它们的轴突遍布整个大脑。这些神经元分泌一种特殊的神经递质，叫作神经调质，这种化学物质能够“叫醒”丘脑和大脑皮层。如果没有它们，患者就无法恢复意识，即使大脑的其他部分完好无损也不行。
◆ 。连接组死亡只与突触和“连线”的完整性有关。突触看起来不是问题。从电镜的图像来看，它们仍然完好，所以它们应该是可以在死亡的大脑中保持稳定的。轴突和树突的状态很难判断。在大多数二维图像中，它们的截面都是完好的，但是也有个别地方损坏了。所以关键的问题就是，这些损坏的地方是否真的破坏了大脑的“连线”。要回答这个问题，可以尝试在三维图像中追踪神经突。只要断点不多，就仍然可以追踪。对于孤立的断点，如果两边看起来明显应该相连，那就把它们连起来即可。但是如果有成团的相邻断点，那就无法判断本来哪边和哪边是相连的了。这种情况就是真正的连接组死亡，有关连接的信息已经不可逆转地丢失了，无论技术有多发达也无能为力。
第15章 另存为……
◆ 理论物理学家史蒂文•温伯格（Steven Weinberg）在他关于大爆炸的科普名作《最初三分钟》中写道：“宇宙越是显得被理解了，就越是显得没有意义。”
– 来自微信读书
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《神奇的连接组：你的大脑可以改变》 [美]承现峻